Sadler - Embriologia lekarska (streszczenie), podreczniki, histologia
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
NajwaŜniejsze etapy rozwoju osobniczego. Zapłodnienie, bruzdkowanie, gastrulacja (na podstawie „Embriologii Lekarskiej” Sadlera, 1993) Zapłodnienie jest procesem obejmującym kilka etapów. Schemat obok przedstawia trzy fazy zbliŜania się plemnika do komórki jajowej. W pierwszej plemnik forsuje barierę utworzoną przez wieniec promienisty; w drugiej jeden lub więcej plemników przenika przez osłonkę przejrzystą; w trzeciej fazie jeden plemnik przechodzi przez błonę oocytu, tracąc przy tym własną błonę komórkową. Rysunek po lewej stronie pokazuje normalny plemnik z czapeczką akrosomową. W wyniku zapłodnienia dochodzi do powstania organizmu potomnego - zygoty (czyli jednokomórkowego zarodka). Po pierwszym podziale mitotycznym poprzedzonym szeregiem procesów m. in. dokończeniem drugiego podziału mejotycznego materiału genetycznego oocytu, powstaniem przedjądrza Ŝeńskiego, fuzji przedjądrzy i replikacji DNA, następuje seria kolejnych podziałów mitotycznych, zwanych bruzdkowaniem . W rezultacie dochodzi do namnoŜenia komórek — blastomerów , z jednoczesnym zmniejszaniem ich rozmiarów po kaŜdym podziale. Po 3-4 dniach zarodek przybiera postać morwy ( moruli ) i przedostaje się do jamy macicy. Następnie morula traci osłonkę przejrzystą a między blastomerami zaczynają się pojawiać wolne przestrzenie. Komórki układają się w zewnętrzną warstwę, która utworzy trofoblast i w masę wewnętrzną ( węzeł zarodkowy , czyli embrioblast ), z której rozwinie się nowy organizm. Zarodek w tym stadium rozwoju nazywa się blastocystą . Schematycznie przedstawione zjawiska zachodzące w czasie 1 tygodnia rozwoju człowieka. 1, Oocyt bezpośrednio po owulacji. 2, Zapłodnienie około 12 do 24 godzin po owulacji. 3, Stadium męskiego i Ŝeńskiego przedjądrza. 4, Wrzeciono pierwszego podziału mitotycznego. 5, Stadium dwukomórkowe (około 30 godzin po zapłodnieniu). 6, Morula zawierająca 12 do 16 blastomerów (około 3 dni po zapłodnieniu). 7, Późna morula przed dojściem do jamy macicy (około 4 dni po zapłodnieniu). 8, Wczesna blastocysta (około 4 i f / 2 dnia po zapłodnieniu). 9, Wczesna faza implantacji (blastocysta około 6 dni po zapłodnieniu). W jajniku widać stadia przejściowe pomiędzy pierwotnym i dojrzałym pęcherzykiem jajnikowym oraz ciałko Ŝółte. Błona śluzowa macicy przedstawiona jest w fazie wydzielniczej (progesteronowej). (źródło: „Embriologia Lekarska” Sadler, 1993) 1 Dwublaszkowa tarczka zarodkowa Od 6 dnia po zapłodnieniu rozpoczyna się implantacja blastocysty. Proces ten uzaleŜniony jest od interakcji komórek trofoblastu z komórkami błony śluzowej macicy. Na początku 2 tygodnia ciąŜy blastocysta jest częściowo zagłębiona w błonie śluzowej macicy. Z trofoblastu wyodrębniają się dwie warstwy: wewnętrzna, zbudowana z aktywnie dzielących się komórek, zwana cytotrofoblastem i zewnętrzna, będąca zespólnią (syncytium) zwaną syncycjotrofoblastem, która intensywnie oddziałuje na komórki błony śluzowej macicy i w rezultacie wrasta w tkanki matki. Rysunek przedstawia 7 -dniową ludzką blastocystę, częściowo zagłębioną w błonie śluzowej macicy. Trofoblast składa się z wewnętrznej warstwy komórek jednojądrowych, zwanej cytotrofoblastem i z warstwy zewnętrznej bez wyraźnych granic międzykomórkowych, zwanej syncycjotrofoblastem. Embrioblast jest tworzony przez warstwę epiblastu i warstwę hipoblastu. W 9 dniu rozwoju w syncycjotrofoblaście powstają rozstępy, zwane lakunami. Następnie syncycjotrofoblast trawi ścianę naczyń zatokowych błony śluzowej matki, krew wpływa do lakun i pod koniec 2 tygodnia od zapłodnienia powstaje pierwotne krąŜenie maciczno-łoŜyskowe . W tym samym czasie komórki cytotrofoblastu namnaŜają się tworząc kolumny wrastające w syncycjotrofoblast i w wyniku tego procesu powstają kosmki pierwotne. W końcu 2 tygodnia rozwoju blastocysta jest juŜ całkowicie zagłębiona w błonie śluzowej macicy, a ubytek błony śluzowej macicy powstały w czasie implantacji ulega wygojeniu. W 7. dniu z węzła zarodkowego (embrioblastu) wyodrębnia się epiblast i hipoblast , które tworzą wspólnie dwublaszkową tarczę zarodkową . Następnie w 9 dniu w obrębie komórek epiblastu pojawia się mała jamka, która powiększa się, w wyniku czego powstaje jama owodniowa . Komórki epiblastu otaczające jamę ow odniową przylegające do cytotrofoblastu nazywamy od tego momentu amnioblastami . W tym samym czasie komórki hypoblatu proliferują i układają się na komórkach cytotrofoblastu formując błonę zewnątrzzarodkowej jamy ciała. Hypoblast i błona zewnątrzzarodkowej jamy ciała wspólnie wyścielają jamę pęcherzyka Ŝółtkowego pierwotnego (czyli inaczej zewnątrzzarodkową jamę ciała ). Rysunek 9-dniowej ludzkie] blastocysty. Syncycjotrofoblast zawiera wiele lakun (zatok). Widać płaskie komórki tworzące błonę zewnątrzzarodkowej jamy ciała (exocoeloma). Dwublaszkowa tarcza zarodkowa składa się z warstwy walcowatych komórek epiblastu i z warstwy sześciennych komórek hipoblastu. Ubytek w nabłonku powierzchniowym macicy wypełnia skrzep. 2 RównieŜ w 2. tygodniu rozwoju pomiędzy cytotrofoblastem a błoną zewnątrzzarodkowej jamy ciała powstaje mezoderma zewnątrzzarodkowa. Komórki mezodermy zewnątrzzarodkowej pochodzą z komórek ściany pierwotnego pęcherzyka Ŝółtkowego (czyli z błony zewnątrzzarodkowej jamy ciała). Ostatecznie mezoderma zewnątrzzarodkowa oddzieli owodnię, tarczkę zarodkową oraz pierwotny pęcherzyk Ŝółciowy od cytotrofobastu. Po utworzeniu rozstępów w mezodermie zewnątrzzarokowej powstaje pozazarodkowa jama ciała, zwana takŜe jamą kosmówkową . Jama kosmówkowa otacza pierwotny pęcherzyk Ŝółtkowy i jamę owodniową poza miejscem, w którym tarcza zarodkowa łączy się z trofoblastem za pośrednictwem szypuły łączącej. Pozazarodkowa mezoderma wyścielająca cytotrofoblast i owodnię stanowi mezodermę ścienną, a mezoderma pokrywająca pęcherzyk Ŝółtkowy mezodermę trzewną . Rysunek 10-13 dniowej ludzkiej blastocysty. Pomiędzy wewnętrzną powierzchnią cytotrofoblastu i zewnętrzną powierzchnią zewnątrzzarodkowej jamy ciała pojawia się nowy rodzaj komórek. Wywodzą się one z komórek pęcherzyka Ŝółtkowego i tworzą delikatną, luźną tkankę łączną, nazywaną zewnątrz zarodkową mezodermą. W mezodermie zewnątrzzarodkowej tworzą się duŜe rozstępy, które łączą się i wytwarzają nową jamę zwaną pozazarodkowa jamĄ ciała (jamĄ kosmówki) Gastrulacja – trzeci tydzień rozwoju. Gastrulację poprzedza powstanie smugi pierwotnej i węzła pierwotnego (w głowowym biegunie tarczki zarodkowej). W okolicy węzła pierwotnego i smugi pierwotnej komórki epiblastu wędrują do wewnątrz (inwaginacja) i tworzą dwie nowe warstwy komórek — najpierw endodermę a później mezodermę. W ten sposób z epiblastu powstają wszystkie trzy listki zarodkowe. 3 Przekrój poprzeczny przez okolice smugi pierwotnej ukazujący inwaginacje a następnie wędrówkę komórek epiblastu w kierunku bocznym. W pierwszym etapie powstaje endoderma a następnie mezoderma. Komórki ulegające inwaginacji w obrębie węzła pierwotnego migrują w linii prostej do przodu aŜ do płytki przedstrunowej. Tworzą one cewkowaty twór zwany wyrostkiem struny grzbietowej . Wyrostek struny grzbietowej w początkowym stadium rozwoju przypomina rurę z wyraźnie widocznym światłem. W miarę dalszego rozwoju światło wyrostka zanika i powstaje lite pasmo komórek zwane struną grzbietową. Tworzy ona pośrodkową oś, będącą zaczątkiem szkieletu osiowego. Formowanie się wyrostka struny grzbietowej w 17 dniu rozwoju. W ten sposób w końcu 3 tygodnia zostają ukształtowane trzy podstawowe listki zarodkowe — ektoderma, mezoderma i endoderma i moŜe rozpocząć się dalsze róŜnicowanie tkanek i narządów. Okres zarodkowy Okres zarodkowy trwa od 3 do 8 tygodnia rozwoju. Jest to okres, w którym ze wszystkich trzech listków zarodkowych rozwijają się typowe dla nich tkanki, narządy i układy. W poniŜszych podrozdziałach zostaną omówione podstawowe procesy charakterystyczne dla danych listków 4 zarodkowych. Dla uproszczenia procesy te opisano oddzielnie, jednak naleŜy pamiętać ze przechodzą one we względnie tym samym czasie. Tkanki i narządy pochodzące z ektodermalnego listka zarodkowego. Neurulacja. Na początku 3 tygodnia rozwoju ektodermalny listek zarodkowy ma kształt płaskiej tarczy, z okolicą głowową szerszą od ogonowej. Po pojawieniu się struny grzbietowej i pod jej indukcyjnym wpływem ektoderma, leŜąca ponad struną grzbietową, grubieje, tworząc płytkę nerwową . Komórki tej płytki stanowią neuroektodermę, a jej indukcja jest początkowym etapem procesu neurulacji. W końcu 3 tygodnia rozwoju boczne brzegi płytki nerwowej unoszą się ku górze tworząc fałdy nerwowe , a obniŜona okolica środkowa płytki wytwarza rynienkę nerwową . Fałdy nerwowe stopniowo zbliŜają się do siebie i łączą w linii pośrodkowej. Połączenie to rozpoczyna się w okolicy przyszłej szyi i postępuje w kierunku dogłowowym i doogonowym. W rezultacie powstaje cewa nerwowa . Na dogłowowym i doogonowym końcu zarodka cewa pozostaje przez pewien czas otwarta, łącząc się z jamą owodniowa za pośrednictwem otworu cewy nerwowej przedniego i tylnego. Zamknięcie otworu przedniego cewy nerwowej zachodzi około 25 dnia, a otworu tylnego 27 dnia. Stanowi to zakończenie procesu neurulacji. Ośrodkowy układ nerwowy ma wówczas postać zamkniętej, cewkowatej struktury z wąską częścią doogonową, czyli rdzeniem kręgowym, i znacznie szerszą częścią dogłowową z charakterystycznymi rozszerzeniami będącymi pęcherzykami mózgowia. Poszczególne etapy neurulacji w 3-4 tygodniu rozwoju. Schematy przedstawiające przekroje poprzeczne zarodków w kolejnych stadiach rozwoju, pokazujące powstawanie fałdów nerwowych, rynienki nerwowej , cewy nerwowej oraz grzebieni nerwowych. 5 [ Pobierz całość w formacie PDF ] |